Морфологическая особенности и суточная ритмика цветения часть 3

Морфологическая особенности и суточная ритмика цветения часть

Напоминаем, что 1 часть и 2 часть о морфологических особенностях и суточной ритмики цветения публиковались ранее, про пропустите.

Относительно гинецея злаков Смирнов высказывает мнение, что он образован одним плодолистиком, занимающим по оси цветка не конечное, а боковое положение. Следует отметить, что и другие авторы высказываются в пользу мономерности гинецея злаков. Среди них можно назвать Н. Н. Кадена, отстаивающего идею апокарпии гинецея и плода злаков.

Концепция Смирнова представляет определенный интерес, поскольку ее автор пытается обосновать единый план строения таких органов, как зародыш злаков, вегетативный побег, колосок и цнеток. Сопоставляя зародыш злаков с вегетативной почкой, он приходит к выводу, что щиток с морфологической точки зрения — продолжение оси зародыша со слепым окончанием. Самый нижний листовой орган на данной оси — эпибласт; он и является гомологом единственной семядоли других однодольных. В пазухе эпибласта формируется почечка зародыша как побег второго порядка по отношению к главной оси зародыша. Самый нижний листовой орган на этом побеге (почечка зародыша) — колеоптиль, являющийся адаксиальным предлистом. Согласно этому взгляду, проросток злаков развивается как типичный внутривлагалищный побег. Особого внимания, по нашему мнению, заслуживает установленный Смирновым следующий гомологичный ряд: колеоптиль — адаксиальный линейный предлист внутривлагалищного побега — обе колосковые (расщепленный предлист) чешуи — верхняя цветковая чешуя.

Таким образом, «классическая» точка зрения на природу цветка подвергается в настоящее время серьезному критическому пересмотру.

С морфологией цветка злаков связаны и некоторые особенности их цветения, представляющие известный интерес с точки зрения диагностики, систематики и эволюции злаков. В этом отношении наибольшее значение имеет суточная ритмика цветения, интенсивно изучавшаяся пермскими ботаниками.

Морфологическая особенности и суточная ритмика цветения часть

Установлено, что цветение каждого вида злаков зависит от определенного периода суток и в значительной степени от условий погоды, т. е. для каждого вида злаков характерна определенная суточная ритмика цветения, связанная с температурными условиями и относительной влажностью воздуха. По данным А. Н. Пономарева, в зависимости от характера суточного ритма цветения у злаков выделяются следующие группы: утренние злаки, предвечерние (послеполуденные), околополуденные, злаки с двухразовым (утренним и вечерним) цветением в течение суток, ночные, круглосуточно цветущие. Эти подразделения с известной мере носят условный характер, ибо не всегда можно провести четкую грань между отдельными группами, тем более что в связи с погодными условиями сроки цветения тех или иных видов могут растягиваться либо сокращаться, или же несколько сдвигаться в ту или иную сторону. Исследованиями Пономарева и его сотрудников было открыто и изучено так называемое взрывчатое цветение, заключающееся в том, что в течение короткого времени (3—5 мин) происходит внезапное, стремительное, массовое раскрывание цветков. Эти взрывы цветения могут повторяться два-три раза в течение дня (порционное цветение). Взрывчатое и порционное цветение наблюдается у многих послеполуденных злаков и, по мнению Пономарева, связано с высокой температурой и сухостью воздуха в послеполуденные часы.

В комплексном экспериментальном изучении дикорастущих злаков флоры, антэкологическое изучение злаков ботаниками Харьковского университета было взято на вооружение как метод исследования, который должен был дать дополнительные аргументы при решении тех или иных спорных вопросов таксономического характера. Изучение проводилось на большом и разнообразном в экологическом, географическом и систематическом отношениях материале, что давало возможность сравнивать суточные ритмы цветения представителей отдельных популяций в пределах вида и отдельных видов в пределах рода. В ходе этих исследований предполагалось выяснить, насколько устойчивыми и специфическими для отдельных видов являются те или иные суточные ритмы цветения и можно ли их использовать как дополнительный таксономический признак.

Проведенные исследования дали основание сделать вывод о том, что суточные ритмы цветения, хотя и имеют некоторые отклонения, связанные с погодными условиями, являются характерными для данного вида и проявляют изменчивость лишь в определенных пределах. Поэтому суточные ритмы цветения во многих случаях могут быть использованы как дополнительный таксономический признак при комплексном решении тех или иных спорных вопросов таксономии злаков.

Изучение суточных ритмов цветения некоторых полиморфных видов злаков дало очень интересный материал, который позволяет оценивать результаты исследований не только с таксономических позиций, но и в плане эволюционном.

Впервые обратил внимание на эту сторону антэкологии злаков А. Н. Пономарев, высказавший мысль о связи суточной ритмики цветения у злаков с видообразованием. Изучение некоторых полиморфных видов овсяницы и полевицы позволило обнаружить значительное внутривидовое антэкологическое разнообразие, которое свидетельствует о вероятной биологической изоляции отдельных внутривидовых подразделений (экотипов, популяций). На этом основании был сделай вывод о том, что «демаркация суточных периодов опыления у отдельных популяций влечет за собой их биологическую изоляцию и систематическую дифференциацию, что является прелюдией к симпатрическому видообразованию».

Проведенное харьковскими ботаниками сравнительное антэкологическое изучение многих видов злаков из различных систематических групп дало новый большой материал, в общем подтверждающий основные положения, высказанные Пономаревым. Эти исследования показали, что в микроэволюции злаков наряду с пространственной и экологической изоляцией важное значение имеет биологическая изоляция, связанная с разной суточной ритмикой цветения. Такое явление достаточно распространено у злаков и, вероятно, во многих случаях определяет начальные этапы внутривидовой дифференциации. Таким образом, исследованиями пермских и харьковских ботаников следует считать доказанным важное значение суточной ритмики цветения в процессах видообразования у злаков.

Сведения о суточной ритмике цветения изученных в антэкологическом отношении видов злаков даются в систематической части монографии.