ПЫРЕЙ

Соцв.— прямой колос с клк. сидящими по одному. Клк. чеш. без киля, с 5—11 ж., при основании с поперечной бороздкой. Нижн. цв. чеш. ланцентная, с 5 ж., без ости или с б. м. длинной прямой реже отогнутой остью.

Пырей

Пл. л. сверху ребристая, снизу обычно ровная или слегка волнистая, без киля. Мот. кл. расположены на верхней стороне л. веерообразными группами из 3—7 кл. в бороздках между ребрами. Л. амфистоматический, устьица обычно расположены густо. Трихомы на нижней стороне, как правило, отсутствуют, а на верхней части встречаются шипики, щетинки, волоски. Преобладают ж. I типа. Средняя ж. по размерам почти не отличается от 2—3 пар крупных боковых ж. Пр. п. имеют 2 хорошо выраженные обкл.; склеренхимную из мелких кл. с неравномерно утолщенными стенками и паренхимную’из крупных тонкостенных кл. Кл. хлоренхимы беспорядочно заполняют промежутки между пр. п. Анатомическое строение пл. л. генеративных и вегетативных побегов сходно.

Ксерофит, гелиофит, литофил. В условиях значительного задернения почвы не растет. Характерное растение разреженного травяного покрова открытых сухих каменистых склонов, скал, осыпей и слаборазвитых щебнистых почв на яйлах и в верхнем лесном поясе (в сосновых и буковых лесах) Горного Крыма. Совместно со Stipa lithophila и Melica monticola он образует особую литофильную группировку. Доминант и копдоминант формирующихся растительных группировок на зарастающих обнажениях. Компонент ксерофильного ряда ассоциаций горных злаково-разнотравных лугов и луговых степей на яйлах.

Полиморфный вид. Встречаются формы с длинной дуговидно отогнутой остью нижн. цв. чеш., совсем безостные и формы с короткой и прямой остью.
В результате проведенных анатомо-морфологических, кариологических и антэкологических исследований, а также тщательного изучения типовых экземпляров, выяснилось, что описанный С. А. Невским вид Е. scythica (Nevski) Nevski является всего лишь безостой формой Е. strigosa (Bieb.) Nevski. Мы не считаем возможным принимать эту форму за особый вид и даже подвид, как это делает Н. Н. Цвелев, подчинивший subsp. scythica (Nevski) Tzvel. виду E. geniculata (Trin.) Nevski. Остистые и безостые, как и переходные между ними, формы пырея щетинистого на крымских яйлах произрастают совместно и между ними нет ни пространственной, ни экологической, ни биологической изоляции.
Степное растение. Мезоксерофит. Довольно часто встречается в разнотравно-типчаково-ковыльных степях Левобережной части Украины на обыкновенных черноземах (малои среднегумусных, подстилаемых лессом, гранитами, песчаниками). Приурочен к плато, пологим и реже крутым склонам. Компонент многих ковыльных формаций с различными видами ковылей (Stipa lessingiana, S. zalesskii, S. pulcherrima, S. dasyphylla), а также формаций бромопсиса берегового, караганы кустарниковой. Кондоминант и субдоминант некоторых ассоциаций в указанных формациях. На солонцеватых черноземах входит в состав грудницево-типчаковой ассоциации. Встречается на меловых обнажениях в бассейне Сев. Донца. В некоторых районах Крыма входит в состав растительности каменистых степей.

Сравнительный анализ анатомо-морфологических признаков, характер суточной ритмики цветения и кариология двух близких видов — Е. stipifolia и Е. cretacea — показали, что различия, приводимые для них в литературе, не являются существенными, касаются признаков нестойких и относятся к внутривидовым различиям популяционного характера. В связи с этим Е. cretacea не может быть принята в качестве самостоятельного вида и включена нами в состав Е. stipifolia, как синоним последнего.

Послеполуденный злак. В Харьковской обл. зацветает 12—15. VI. Цветет с 15 ч 30 мин — 16 ч до 17 ч 30 мин — 18 ч при температуре 25—32° С и относительной влажности воздуха 60—85(90)%. Цветение взрывчатое. Суточный максимум цветения приходится между 16 ч 30 мин и 17 ч 30 мин. Цветок открыт 10—20 мин. Отдельный колос цветет около пяти дней.

Ксерофит, гелиофит. Очень типичен для открытых сухих склонов щебнистых осыпей, приморских глинистых обрывов нижнего пояса Южного Крыма. На незадернованных склонах изредка образует монодомипантные группировки зарослевого типа или разреженные группировки из крупных дерновин. Кондоминат(с Achnatheruin broinoides или Festuca callieri) травяного покрова в разреженных можжевелово-дубовых лесах и на полянах. Встречается в большом количестве по краям лесных дорог и тропинок.

В результате всестороннего анализа обширного южнобережного крымского материала, относившегося ранее авторами крымской флоры к двум видам — Е. scythica (Nevski) Nevski и Е. nodosa (Nevski) Nevski, а также изучения их типовых экземпляров обнаружилось, что весь южнобережный пырей является варьирующим в известных пределах пыреем узловатым — Е. nodosa. Тип этого вида, имеющий густую дерновинку и вздутые при основании стебли, вполне вероятно,— одна из крайних форм этого варьирующего вида. Е. nodosa в массе своей следует считать рыхлокустовым злаком, а утолщение стеблей при основании наблюдается у него довольно часто. Что касается Е. scythica в понимании С. А. Невского, то, как указывалось выше, этот вид оказался безостой формой крымского горного вида Е. strigosa, который в пределах Южн. Крыма встречается крайне редко.

Послеполуденный злак. В Харьковской обл. зацветает 26.VI — 3.VII. Цветет с 15 ч — 15 ч 30 мин до 17 ч — 17 ч 30 мин при температуре 25—32° С и относительной влажности воздуха 78—90%. Цветение взрывчатое, короткое, но бурное (два-три крупных взрыва с небольшими интервалами в 10— 25 мин). Максимум цветения приходится на 16—17 ч. Цветок остается открытым 10—15 мин. Отдельный колос цветет шесть-семь дней.
Галофит. Эдификатор галофильных группировок на солончаках, в пределах песков нижнего Днепра, морских кос и о-вов, вообще — в литоральной полосе материковой части и Крымского п-ва. Образует нередко довольно крупные чистые заросли или же входит как доминант или субдоминант в состав различных ассоциаций. Компонент травяного покрова солонцеватых лугов в поймах рек Степи и Лесостепи, кустарниковых зарослей Степи (на выщелоченных солончаковых почвах), в своеобразных дубняках (на засоленных почвах) побережья Черного моря.

В свое время Ю. Н. Прокудин пришел к заключению, что Elytrigia elongata (Host.) Nevski является западносредиземноморским видом, а растения из южн. р-нов европ. части и Кавказа, определявшиеся как Е. elongata, следует называть Е. ruthenica (Griseb.) Prokud. Позднее было установлено, что цитируемые Гризенбахом экземпляры при описании Triticum rigidum rnthenicum Griseb. оказались принадлежащими не к Е. elongata, а к Е. trichophora (Link) Nevski. Таким образом, принятый для нашего вида видовой эпитет «ruthenica» не может быть сохранен. По мнению Н. Н. Цвелева, имеющийся в гербарии Ботанического института АН экземпляр Triticum elongatum, присланный самим автором вида, ничем не отличается от экземпляров. Учитывая сказанное, следует, вероятно, сохранить за нашим декаплоидным видом его прежнее наименование Е. elongata (Host) Nevski. Вопрос о том, как именовать западносредиземноморский диплоидный вид, принимавшийся Ю. Н. Прокудиным за Е. elongata, остается пока открытым. В связи с изложенным представляют интерес исследования В. Яаска, изучавшего внутривидовой генетический полиморфизм изоферментов кислой фосфатазы и эстеразы у Е. intermedia и Е. elongata на материале, полученном из различных географических пунктов. Было установлено, что диплоидный пырей, растущий на песчаных дюнах Зап. Средиземноморья, четко отличается от декаплоидного Е. elongata по ферментному составу и не является его предшественником.
Послеполуденный злак. В Харьковской обл. зацветает 7—13.VI (часто наблюдается повторное цветение в августе — сентябре). Цветет с 14 ч до 18 ч — 18 ч 30 (19) мин. Цветение порционное, до 10 порций в суточном ритме, из них два-три крупных взрыва, остальные — значительно меньше. Температурные границы цветения — 20—32° С, при относительной влажности воздуха 50—95%. Цветок остается открытым до 1,5 ч. Отдельный колос цветет семь-восемь дней, а популяция в целом 15—20 дней. Энергия цветения сравнительно высокая, до 20 раскрывшихся цветков па 1 колосе в ходе его суточного цветения. У других изученных в антэкологическом отношении пыреев она не превышает 15 цветков, а чаще равна в среднем 5—10 цветкам на 1 колосе. По данным А. Н. Пономарева, в условиях Зауралья (Челябинская обл.) пырей ползучий цветет с 16 до 19 ч. Начало массового цветения наблюдается при температуре 20,4—28,2° С и относительной влажности воздуха 34—57%. Пыление эфемерное, длится 15—30 мин. Строгий перекрестник.
Растение довольно широкой экологии: имеет гигрофильные, мезофильные, галомезофильные и ксеромезофильные экотипы. Обитает на лугах (долинных и горных), в степях, на обнажениях, солончаках, песках, в кустарниковых зарослях, на лесных полянах и опушках, в изреженных лесах, на лесосеках, в полезащитных лесных полосах. Часто как сорное на полях, у дорог, в населенных пунктах. В поймах рек образует формацию пырея ползучего, которая лучше всего развита в Лесостепи. Как кондоминат и субдоминант входит в состав многих луговых и степных ассоциаций. Особенно возрастает его фитоценотическая роль при демутации естественной растительности и олуговении степи.

Исключительно полиморфный вид. Проявляет большую изменчивость в отношении степени развития остей колосковых и нижних цветковых чешуй, конструкции колоса, опушения влагалищ, окраски всех частей растения и других морфологических признаков. Большое формовое разнообразие нередко наблюдается в пределах одной популяции, иногда в одной заросли на площади в несколько квадратных метров. В пределах вида описано значительное число разновидностей и форм, большей частью не приуроченных к каким-либо специфическим местообитаниям и связанных друг с другом бесконечными переходами в отношении их морфологических признаков. Таксономического значения все эти внутривидовые подразделения, вероятно, не имеют. Вид чрезвычайно интересный в плане микроэволюционных процессов, протекающих на огромной площади его современного ареала.

Очень ценное кормовое растение главным образом сенокосного использования. На пастбищах до начала колошения отлично поедается всеми видами скота. В фазе цветения почти не поедается. Сено, собранпое в фазе цветения — плодоношения очень питательно. В 100 кг сена содержится до 7 кг белка. Урожай его с 1 га в среднем составляет 20—30 ц, а иногда до 70— 80 ц. Одновременно является злостным трудноискоренимым сорняком для большинства культурных растений. Он очень истощает и иссушает почву, содействует массовому появлению вредителей и болезней культурных растений.

Мезофит. Характерный эдификатор солонцеватых и осолоделых подовых разнотравно-злаковых и злаковых лугов степной зоны. Иногда образует почти чистые заросли, чаще на дне и в нижней части склонов пода. Был отмечен также на опушках полезащитных лесных полос Партизанского агролесомелиоративного пункта (между Ново-Алексеевкой и Геническом) в отрицательных формах рельефа.

Вид очень изменчивый в зависимости от условий увлажнении в различные годы (от низкорослых, сизых, густоопушенных образцов в засушливые годы до крупных, почти зеленых и голых в годы с хорошим увлажнением).

Послеполуденный злак. В Харьковской обл. зацветает 15—20.VI. Цветет с 15 ч 30 мин — 16 ц до 18 ч — 18 ч 30 мин при температуре 25— 30° С и относительной влажности воздуха 70—85%. Цветение порционное, протекает довольно вяло, за день наблюдается три — пять порций цветения. Цветок остается открытым 20—30 мин. Отдельный колос цветет до шести дней.

Лугово-степной вид. Растет на засоленных приморских песках, ракушняках, галечниках, на степных склонах и каменистых обнажениях, во вторичных изреженных лесах и кустарниковых зарослях, у дорог, на сорных местах нижнего (приморского) пояса Южного Крыма. В отрицательных формах рельефа типчаково-ковыльных степей, по склонам подов на луговых темно-каштановых почвах образует почти чистые заросли в соседстве с Elytrigia pseudocaesia. В понижениях на хорошо гумусированных песчаных ракушняках о-ва Бирючий образует монодоминантные группировки. Характерное растение каменистых степей в петрофитном варианте формации ковыля Залесского.

Пырей азовский был отнесен Ю. Н. Прокудиным к ряду Loljoideae Nevski, как занимающий по своим признакам промежуточное положение между двумя другими видами этого ряда — Е. lolioides (Каг. et Kir.) Nevski и Е. elongatiformis Drob. Вместе с тем по ряду признаков он обнаруживает некоторое сходство и с пыреем ползучим, характеризующимся исключительным формовым разнообразием. Учитывая обнаруженные О. А. Петровой у пырея азовского значительные нарушения в ходе редукционного деления, а также в связи с проводимым в настоящее время комплексным биосистематическим изучением Е. repens, необходимо дальнейшее более глубокое изучение этого вида с точки зрения его систематического положения и генетических связей с другими видами рода Elytrigia.

Послеполуденный злак. В Харьковской обл. зацветает 15—20.VI. Цветет с 14—15 ч до 17 ч 30 мин — 18 ч при температуре 23—32° С и относительной влажности воздуха 47—90%. Цветение взрывчатое. В течение дня наблюдается два максимума — около 14 и 16 ч. Цветок остается открытым от 10 до 50 мин. Отдельный колос цветет 7—10 дней. По данным Н. С. Камышева для Воронежской обл., цветение начинается в то время, когда среднесуточные температуры поднимаются до 19—22° С. Цветение протекает с 13 ч 30 мин до 16 ч 30 мин. По данным А. И. Помогаевой для Саратовской обл., цветение начинается с 10—11 чи продолжается до 21 ч с максимумом дневного цветения между 14 и 16 ч. А. II. Пономарев относит его к послеполуденным злакам, цветущим с 14 до 19 ч. Вероятно, является факультативным перекрестником.

Ксеромезофит. Растет на стенях (в том числе песчаных), степных склонах, на меловых, известняковых и лессовых обнажениях, песчаниках, лесных полянах и опушках, в зарослях кустарников, на яйлах, по опушкам полезащитных лесных полос, вдоль дорог. В разнотравно-типчаково-ковыльных степях часто обильно представлен на склонах, в формациях ковылей (Stipa lessingiana, S. tirsa, S. capillata, S. dasyphylla) на малогумусных обыкновенных черноземах. В значительном количестве встречается на каменистых субстратах среди петрофильной степной растительности и на участках с нарушенным покровом, образуя заросли.

Обнаруживает изменчивость в отношении окраски (от зеленой до сизой) и размеров всех частей растения, а также опушения листьев и влагалищ.

iteral} -->