Устьица злаков

Устьица злаковЗамыкающие клетки гантелеобразные, они имеют расширенные тонкостенные концы и прямую срединную часть, где оболочка сильно, но неравномерно утолщена. К замыкающим прилегают по одной полулунной околоустьичной клетке. Располагаются устьица рядами над хлоренхимой. У большинства злаков они встречаются на обеих сторонах листа (амфистоматический лист), иногда только на верхней стороне (эпистоматический лист), злаки с гипостоматическими листьями нами не отмечены.

Мезофилл листа злаков включает проводящие пучки, хлоренхиму, бесцветную паренхиму и склеренхиму.
Проводящие пучки злаков коллатерального типа; у паникоидных злаков они угловатые в очертании, у фестукоидных — округлые или овальные. В пластинке листа более крупные проводящие пучки чередуются с несколькими мелкими. Соотношение числа крупных и мелких проводящих пучков довольно постоянно для вида. В крупных проводящих пучках имеется 1—3 крупных сосуда метаксилемы, 1—2 мелких сосуда протоксилемы (иногда стенки этих сосудов разрушаются) и некоторое количество мелких трахеид; флоэма образована ситовидными трубками. Это проводящие пучки 1 степени развития. В проводящих пучках II степени развития сосуды метаксилемы недоразвиты; в проводящих пучках III степени развития ксилема образована трахеидами, а порою весь проводящий пучок состоит только из флоэмной части.

Еще Швенденер отметил наличие двух обкладок вокруг проводящих пучков злаков. Внутренняя обкладка граничите проводящей тканью, состоит из относительно толстостенных клеток, не содержащих хлоропластов. Ее называют местомной, или склеренхимной. Часто внутренние стенки клеток склеренхимной обкладки толще наружных, пористые. В мелких пучках она может быть приурочена только к флоэме. Снаружи к склеренхимной обкладке прилегает вторая, паренхимная обкладка, состоящая из толсто-стенных клеток, содержащих хлоропласты. Н. П. Авдулов, основываясь на особенностях пучковых обкладок, выделил два типа листовой анатомии у злаков: 1) клетки склеренхимной обкладки толстостенные, контактируют с абаксиальными и адаксиальными балками склеренхимы, паренхимная обкладка развита слабо Шрат назвал этот тип «фестукоидным»; 2) хорошо дифференцирована паренхимная обкладка, содержащая крупные хлоропласты, а склеренхимная развита слабо или отсутствует вовсе; это «паникоидный» тип, по Прату.

У большинства злаков умеренной зоны хлоренхима не дифференцирована на палисадную и губчатую и довольно однородна. Дюваль-Жув впервые указал на два типа расположения клеток хлоренхимы в листе злаков: радиальное, или венцовое, расположение их вокруг проводящих пучков и беспорядочное, или диффузное. Браун на основании анализа строения обкладок и расположения клеток хлоренхимы выделяет шесть типов листовой анатомии злаков: фестукоидный, бамбузоидный, арундиноидный, паникоидный, аристидоидный/хлоридоидный. А. Г. Николаевский учитывает, кроме признаков, используемых Брауном, также соотношение тканей в пучке и на основании этого считает, что у злаков можно выделить три основных типа структуры листа: 1) фестукоидный — обкладок две, паренхимная обкладка занимает 30—40% площади пучка, клетки ее содержат мелкие хлоропласты, ориентация клеток хлоренхимы не выражена; характерен для представителей подсем. Festucoideae и Ватbusoideae; 2) хлоридоидный — обкладок две, паренхимная обкладка занимает 50—60% площади пучка, ее клетки содержат крупные специализированные хлоропласты, клетки хлоренхимы располагаются радиально; свойствен представителям подсем. Eragrostoideae и некоторым родам ИЕ подсем. Panicoideae; 3) эхинохлоидный — обкладка только паренхимная. ориентация клеток хлоренхимы не очень отчетлива; характерен для подсем. Panicoideae (за исключением Brachiaria, Eriochloa, ряда видов Panicum).

В мезофилле листа некоторых злаков встречаются прозрачные, бесцветные паренхимные клетки. У некоторых видов Avena, Bothriochloa, Sorghum они располагаются над проводящим пучком средней жилки, у других — между боковыми жилками, иногда они примыкают к моторным клеткам и соединяют верхнюю и нижнюю эпидерму. Для некоторых злаков-гигрофитов (виды Glyceria и другие) характерно наличие в листьях крупных воздухоносных полостей.

Склеренхима в листьях злаков располагается в киле, по краям пластинки, сопровождает проводящие пучки, редко (виды Glyceria, Alopecurus, Deschampsia caespitosa, Agrostis stolonifera, A. canina и др.) располагается против бороздок, вне связи с проводящими пучками. Проводящий пучок вместе с сопровождающей его склеренхимой мы называем жилкой (рис. 3). Крупные участки склеренхимы, соединяющие проводящие пучки с эпидермой, пользуясь терминологией Меткафа, называем балками, а более мелкие субэпидермальные участки склеренхимы, не связанные с проводящими пучками,— тяжами. Балки на разрезе разнообразны по форме: прямоугольные, трапециевидные, Т-образные. В листьях некоторых злаков, чаще ксерофитов (виды Festuca, Stipa, Corynephorus canescens, Helictotrichon desertorum и др.) развивается абаксиальный субэпидермальный, сплошной или прерывистый, 1—3-рядный слой склеренхимы. Характер расположения склеренхимы в листовой пластинке — важный диагностический признак.

Злаковые

В систематической части монографии приводятся анатомические особенности листа генеративного побега, второго листа, считая от соцветия. В отдельных случаях исследовались листья вегетативных побегов. В каждом конкретном случае это оговорено в тексте. Для исследования использовался фиксированный и гербарный, предварительно размоченный в воде в течение одних-двух суток материал, собранный по каждому виду в различных местообитаниях. Срезы изготавливались с помощью замораживающего микротома, окрашивались водным раствором сафранина и хранились в глицерине. Рисунки — схемы общею вида среза листовой пластинки — выполнены с помощью рисовального аппарата РА-4 при увеличении 7 х 8 микроскопа МБР-1. На этих рисунках сплошной линией показана эпидерма, склеренхима затушевана, проводящие пучки обозначены кружочками, в соответствующих местах отмечено расположение моторных клеток, не закрашенная часть соответствует хлоренхиме. Средние жилки зарисованы при увеличении 10 х 40. В описаниях анатомического строения пластинки листа мы использовали классификацию жилок Вуколова, разработанную им для мятликов чехословацкой флоры. Вуколов, в зависимости от расположения склеренхимы, выделяет 6 типов жилок.

Предлагаем посмотреть Вам ролик как злаковые спасли от неурожая.